ASPECTOS GENÉTICOS DA DETERMINAÇÃO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL EM AVES

Aldo Waldriques - Londrina - PR

INTRODUÇÃO

A importância das aves como material biológico de pesquisa reside no fato de apresentarem muitas características de répteis e algumas de mamíferos. As aves, como os mamíferos, são vertebrados de sangue quente, porém mostram algumas características citogenéticas e reprodutivas que as aproximam de ordem Squamata, atualmente o grupo mais numeroso de répteis.

Colber, em 1951, formulou a hipótese de que as aves tenham surgido durante o Mesozólico (Jurássico), a partir de um grupo de répteis denominados Tecodontes, sendo, portanto, evolutivamente anteriores aos mamíferos, placentários (Cretáceo). Este mesmo autor construiu a possível árvore filogenética para répteis, aves e mamíferos (fig. 1).

As penas são a principal característica distintiva das aves. Apesar disto, por sua estrutura e desenvolvimento, revelam ser escamas modificadas de répteis. As aves têm pernas bem desenvolvidas, com estrutura semelhante à das pernas de alguns dinossauros bípedes.

Podemos distinguir como particularidades das aves:

a. leve estrutura anatômica, nas aves modernas, devido ao fato de seus ossos serem ocos;

b. as que voam, apresentam o esterno bastante aumentado;

c. possuem (ou possuíram no caso das aves antigas) cérebros oculares (cérebros com pronunciada dominância das áreas visuais e redução das porções ligadas ao olfato).

Estas três particularidades também estão presentes nos Pterossauros, répteis que evoluíram paralelamente às aves a partir dos Tecodonte.

O sistema de sacos aéreos ligados aos pulmões é considerado um sistema interno de ventilação, o qual dissiparia o calor gerado pela vigorosa atividade metabólica, necessária para o vôo.

Freqüentemente, no estudo do curso da evolução, se faz menção aos "elos perdidos". O termo é utilizado em diversos sentidos, mas sempre inclui a idéia de uma forma que se situa entre dois grupos de animais, no presente, claramente separados um do outro. Na maioria dos casos, esta forma intermediária não foi preservada, mas a ave do Jurássico - Archeopteryx lithographia - provavelmente seja o elo preservado entre répteis e aves.

O Archeopteryx lithographia é claramente uma ave, pois nos fósseis houve a preservação das impressões das penas. No entanto, o esqueleto e semelhante ao dos répteis. Não fosse a impressão das penas nos fósseis, seria provavelmente classificada como um pequeno dinossauro bípede. As asas são proporcionalmente pequenas, e em cada extremidade há três "dedos" com garras. Apresenta cauda comprida, com uma fila de penas ao longo de cada lado da delgada cadeia de vértebras. Não apresenta os ossos ocos e apresenta dentes em seus maxilares.

Existem diferenças entre os aspectos da reprodução de aves e mamíferos, embora os aspectos essenciais sejam semelhantes. Entre as principais características diferenciais encontradas entre estes dois grupos de animais, encontramos a morfologia cromossômica, o mecanismo citológico de determinação do sexo, o modo de expressão dos genes ligados aos cromossomos sexuais, os padrões de indução gonadal e de diferenciação sexual, bem como o padrão de respostas às trocas ambientais (p.ex., substituição hormonal). Em aves observam-se vários graus de dimorfismo sexual, campo vasto e importante para se estudar a diferenciação sexual, bem como os mecanismos causais da intersexualidade.

A - CROMATINA SEXUAL

Em aves, ainda não foi definitivamente estabelecido um dimorfismo sexual em núcleos interfásicos associados aos padrões cromatínicos, semelhante ao observado em fêmeas homogaméticas de mamíferos. Nos machos das aves seria esperado se encontrar um cromossomo Z geneticamente inativo e condensado, em virtude de sua analogia com a fêmea dos mamíferos, em relação aos cromossomos sexuais.

Kosin e Ishizaki (1959), estudando células da musculatura lisa, da derme, da epiderme e da base das penas em crescimento, de fêmeas de Callus domesticus com três semanas de idade, demonstraram a presença da cromatina sexual. Vários pesquisadores, ao estudar embriões de aves detectaram a presença da cromatina sexual, embora outros autores não tenham conseguido identificar a cromatina sexual em fêmeas de aves adultas.

Cock (1964), estudou o mecanismo de compensação de dose para alguns genes ligados ao cromossomo Z, em Gallus domesticus, Columba livia e Serinus canarius. Este autor estudou o comportamento do genes:

a: "barring" (B), que condiciona o aparecimento de bandas brancas pela falta de melanina nas penas de galinhas da "cinnamon" (Cn), que substitui a melanina negra por pigmentos marrons em Serinus canarius;

c."fadel"(Bºt) que condiciona o aparecimento de plumagem branca na Columba livia.

Cock verificou que machos homozigotos para estes 3 genes exibiam fenótipos mais extremos quando comparados com machos heterozigotos ou fêmeas hemozigotas. Tais evidências levaram Cock a concluir que não há um mecanismo de compensação de dose para este locos destas espécies.

Ohno e cols. (1960) e Ohno (1961), observando prófases somáticas da fêmea de Gallus domesticus, detectaram a presença de um elemento condensado, que foi interpretado como sendo um único cromossomo Z. Usando timidina tritiada, Schmid (1962) concluiu estar o cromossomo W em hetepicnose e não o cromossomo Z. Os dados, demonstraram ser o cromossomo W heteropicnótico em prófase e metáfase. A ausência de evidências de genes ligados ao cromossomo W, torna difícil averiguar se este cromossomo que sofre heterocromatinização, também sofre inativação genética em células somáticas. Até o momento, os dois cromossomos Z demonstraram não sofrer esta inativação.

B - PARTENOGÊNESE

Embora o fenômeno partenogenético seja raro em vertebrados, Olsen (1966) demonstrou que ele pode ocorrer espontaneamente em perus e em certas linhagem de galinhas. A progênie destas espécies, partenogeneticamente geradas, exclusividade masculina, diplóide e fértil. Olsen (1966), ao observar uma freqüência diferente no aparecimento de partenogênese entre as diversas raças de galinhas analisadas, conclui a presença de fatores genéticos (gênicos) predisponente à partenogênese.

Estudos realizados nos animais, que são originados partenogeneticamente, demonstraram que eles não são totalmente homozigotos: isto levou à hipótese de que a origem da partenogênese nestes animais se daria por falha na segunda divisão meiótica das fêmeas (Fig.2). Presume-se que esta falha envolva tanto a fusão do segundo corpúsculo polar com a oótide, quanto o mecanismo da citocinese, com a conseqüente não extrusão do segundo corpúsculo polar.

Qualquer destas alterações meióticas que venha ocorrer restauraria a diploidia, e daria condições para a geração de um indivíduo partenogenético. Tais alterações facilitariam a descendência com a constituição cromossômica 2A+ZZ, e, inversamente pela falta do cromossomo Z, tornariam inviáveis todos aqueles que tivessem a constituição cromossômica 2A+WW.

Continua no próximo número

 

 

 

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