O Imprinting nas Aves

Ivano Mortaruolo - Itália

O imprinting pode der sinteticamente definido como uma peculiar forma de aprendizado a nível de condicionar vários aspectos de vida social, inclusive aquela sexual.

Tal fenômeno é observado em numerosas espécies animais (dos insetos aos mamíferos), porém vários estudiosos estão inclinados a achar que também o homem seja influenciado (Eibl-Eibesfeldt, 1976).

Pode-se surpreender que o termo imprinting (na sua acepção etológica, foi adotado pela primeira vez por Lorenz) não seja traduzido com uma correspondente palavra como «estampagem», «impressão», «cunhação», «marca», mas, por parte dos etólogos italianos, como explica Mainardi, preferiu-se conservar a nomenclatura original apropriada para não gerar possíveis confusões.

No que concerne a Lorenz o mérito de ter efetuado pela primeira vez importantes pesquisas e observações sobre o imprinting das aves e a publicação em 1935 do seu ensaio «Der Kumpan in der Umwelt des Vögels» representa tanto uma importante etapa para o conhecimento do fenômeno quanto o nascimento da ciência etológica (Mainardi, 1977).

Todavia deve-se destacar que, já em 1873, o inglês Spalding havia observado pintinhos, pouco depois de nascidos, atraídos por um conspecífico, por uma pata ou por um homem.

Posteriormente Heinroth chamava a atenção de que jovens patos cinzas, saídos de ovos de incubadeira, seguiam as pessoas que se ocupavam deles, enquanto não mostravam nenhum interesse pelos expoentes adultos da própria espécie.

Para melhor compreensão vale a observação de que, em condições de normalidade, nos filhotes sendo criados pelos próprios pais se instala um regular imprinting que permite a identificação da espécie a que pertencem, de adquirirem os módulos comportamentais de serem atraídos sexualmente somente pelos conspecíficos.

Ao contrário, se os jovens têm os primeiros contatos com outro animal ou com o homem ou, ainda, com objetos, realiza-se o chamado imprinting errado que acarretará um desvio em relação ao alvo comportamental típico da espécie.

A literatura a respeito oferece numerosos exemplos, porém limitar-nos-emos a citar um texto do livro O anel de Salomão, de Lorenz: «Também esse (um pavão branco) era o único sobrevivente de uma ninhada precoce saída do gelo, e o pequeno foi colocado na sala mais quente que o zoo dispunha então (era início do pós- guerra), aquela das tartarugas gigantes. Por toda vida esta infeliz ave não tirava os olhos das tartarugas, tornando-se cego e surdo ao fascínio das mais graciosas pavoazinhas!».

O mesmo autor, ao fazer uma análise do imprinting, destacou quatro características que diversificam o fenômeno de outra forma de aprendizado:

1 - Pode realizar-se em um período breve e bem determinado da vida do animal.

2 - A aquisição do conhecimento é irreversível.

3 - A fase do aprendizado se conclui antes que as informações recebidas possam ser expressas pelo comportamento (um exemplo a esse respeito são as preferências sexuais as quais se evidenciam somente após atingir-se a maturidade).

4 - A aquisição é do tipo «superindividual», isto é, o filhote aprende as características da espécie a qual pertence o pai (natural ou artificial), entretanto descuida o reconhecimento da peculiaridade individual dos próprios pais.

Podemos agora propor informações e considerações relativas aos citados elementos. Lorenz, para fazer compreender dois importantes aspectos do imprinting,- a sensibilidade limitada a um período breve e bem definido, e a irreversibilidade das aquisições -, recorreu a uma semelhança relativa às experiências de indução embriológica realizadas por Speeman. Se em um embrião de tritão (salamandra) se transplanta na medula espinhal um fragmento de pele do ventre, ou vice-versa, o tecido pega perfeitamente e harmoniza com aqueles circunstantes. Porém estes resultados somente podem ser obtidos em uma rápida fase do desenvolvimento embrionário, após a qual as bordas enxertadas conservam as características originais, dando assim origem a um tipo de monstro (Vidal, 1980).

Graças às experiências de Hess, hoje bem conhecidas, foi possível determinar com uma certa exatidão a duração do período sensível (também chamado período crítico) e o segmento de tempo no qual a receptividade é mais elevada. Assim nos patos entre o 1º e o 35º dia após o nascimento é que se realiza esta forma de aprendizado, que entre o 13º e o 16º atinge o ápice, evidenciada por um forte impulso a seguir qualquer objeto (homem, animal etc.).

Todavia várias observações têm evidenciado que o período crítico se alonga se os filhotes são criados em isolamento (Guiton, 1961; Slucking, 1962) ou se os patos ficam em ambiente com luz difusa (Moltz e Stettner, 1961). Hess (1959) observou que ao aumento da sensibilidade corresponde um aumento da capacidade de locomoção, porém destaca que este último fenômeno não é relevante ao final dos resultados, enquanto é significativo o melhoramento da percepção visual (Sackett, 1963) e da excitabilidade geral do sistema nervoso (Kovach, 1964).

Convém destacar-se que as aves não suportam o imprinting sobre qualquer objeto com o qual ficam em contato, todavia «são seletivamente sensíveis a certos tipos de estímulos mesmo antes que ocorra o aprendizado. Por exemplo, os objetos abaixo de uma determinada dimensão são considerados mais como alimento do que como companhia social» (Bateson, 1976). Portanto, como também afirma Hinde (1980), entre certos limites, quanto maior o objeto, maior é a intensidade do impulso que produz. «Porém certos caracteres do estímulo podem acarretar mais uma fuga que uma aproximação. Os filhotes de pato se aproximam de um ser humano se este faz seu próprio corpo oscilar de um lado a outro ou se aproxima lentamente (Weidmann, 1958), mas fogem diante dele se se move agitadamente» (Hinde, 1980).

O leitor deve ter notado que grande parte dos exemplos propostos fazem referência a pintinhos e patinhos que são nidífugos, isto é, logo que nascem começam a caminhar e nutrir-se sozinhos. Assim, pelas suas rápidas respostas, prestam-se às experiências do imprinting. Enquanto que nos nidícolas (totalmente dependentes dos pais, já que não se alimentam sozinhos, nem se afastam do ninho; um exemplo é constituído pelos canários, pardais etc.), os resultados do aprendizado somente são geralmente verificados depois de muito tempo e seu período sensível é mais longo.

Lorenz sustenta que, durante a fase crítica, podem fixar-se módulos comportamentais diversos e tudo independe entre si; esta consideração é sufragada por observações que na gralha «o período sensível do imprinting de reações sexuais se manifesta principalmente antes daquele das suas reações de seguir, num período em que a jovem ave está ainda quase implume no ninho e não aparecem nos seus módulos comportamentais em relação aos conspecíficos, com exceção de abrir o bico. O período sensível da reação de seguir ocorre imediatamente antes do primeiro vôo da ave e seu efeito torna-se visível depois de alguns dias, enquanto aquele do imprinting sexual se evidencia somente depois de dois anos» (Lorenz, 1980). Assim, no caso relatado pelo autor, uma gralha pode assumir o imprinting sexual sobre o homem e aquele de unir-se em vôo sobre um corvo Corvus corone cornix.

O fim do período crítico é caracterizado pelo aparecimento do medo para cada objeto estranho, principalmente móvel.

Um exemplo conhecido por todos é o observado em um filhote de pardal que, se se encontra ainda na fase sensível, abre sem temor o bico para ser alimentado, entretanto manifesta claros sinais de medo e se obstina a não abrir o bico, mesmo se lhe é oferecido alimento (Mainardi, 1979).

Segundo Bateson (1980) a conclusão do período crítico é evidenciada (nos nidífugos) pela tendência ao afastamento da mãe, que é a expressão de um crescente desejo de exploração do ambiente circunstante.

Como foi dito, Lorenz incluiu entre os elementos caracterizantes do imprinting também a irreversibilidade das informações adquiridas. Embora tal orientação seja geralmente aceita, não faltam pesquisadores que, em determinadas circunstâncias, coloquem em evidência casos de reversibilidade. Na verdade Hess (1972), depois de ter imprinted sobre si alguns patinhos, observou que a estes bastou um contato de noventa minutos com uma pata (e os seus filhotes) para serem induzidos a segui-la.

De grande interesse são também as experiências de Vidal (1971). Este submeteu a pintinhos imprinted sobre conspecíficos, depois de uma experiência de duas a quatro semanas, um modelo artificial móvel que, depois de 1 a 2 dias o aceitaram e o seguiram. Após 15 dias de convivência com o aparelho, os filhotes ficaram meses em contato com os animais que haviam suscitado o primeiro imprinting, mas tal acontecimento provocou reações ora de fuga, ora de agressividade, enquanto não houve mudança quanto ao interesse pelo instrumento. «Com o ajuntamento ao seu novo objeto (o modelo), estes sujeitos em 15 ou 30 dias manifestaram comportamentos típicos dos estádios precedentes, atravessando assim uma fase de regressão... obtiveram-se reações de ajuntamento a um novo objeto em franguinhos de 45 dias de idade e, finalmente, em sujeitos adultos criados em grupo (Vidal, 1980). O pesquisador, assim, chegou à conclusão de que é preferível falar de imprinting aos efeitos persistentes e não aos efeitos irreversíveis.

Alguns autores, ao fornecerem uma explicação genérica para os vários casos de irreversibilidade, acham que as aves de experiência não foram suficientemente expostas aos estímulos durante o período crítico, ou foram adotados animais pertencentes a espécies muito diferentes ou, ainda, foram utilizados objetos de forma e dimensão inadequados.

Todavia, rebatemos, a irreversibilidade das aquisições está largamente demonstrada. A propósito, são esclarecedores os dois exemplos que seguem.

Os machos de diamante mandarim criados por manons mostram interesse pela fêmea conspecífica (com a qual se reproduzem regularmente), porém se são colocados com uma expoente fêmea da espécie adotiva começam a cortejá-la, mesmo na presença dos seus companheiros naturais. Tal comportamento foi observado também em exemplares que há anos conviviam com fêmeas de diamante mandarim (Immelmann, 1965).

O segundo caso foi constatado por Helmann em um casal de periquitos ondulados que separadamente haviam sido imprinting pelo homem. Quando os dois exemplares foram deixados a sós começaram a realizar uma regular reprodução, porém no momento em que apareceram os filhotes o isolamento foi interrompido ao verem, por poucos minutos, uma pessoa. Então os dois psitacídeos passaram a dedicar ao «intruso» claros sinais de cortejamento e logo começaram a lutar entre si, descuidando de toda a ninhada que, obviamente, morreu.

Muitas das experiências tiveram como objetivo a verificação do período sensível e a irreversibilidade da impressão e foram conduzidas em nidífugos porque, como já foi dito, depois de nascerem começam a seguir os primeiros objetos que se lhes apresentam. Porém, segundo Lorenz (1980), a persistência das informações adquiridas não pode ser demonstrada por tal impulso que, sendo forte nos primeiros momentos de vida, cessam em poucas semanas (em pintos e patos) ou em poucos meses (em gansos).

Também pelo que concerne à terceira característica do imprinting, isto é, o processo de aprendizado, conclui-se antes que o comportamento possa ser exposto à natureza das informações adquiridas, não têm faltado críticas ao etólogo austríaco. Como já dissemos, quando faz-se referência a este aspecto se faz principalmente considerando a esfera sexual; ora, Eibl-Eibesfeldt (1980) objeta que «é possível que a orientação inicial de um jovem animal através de um dado instrumento se constitua já um primeiro anel de uma cadeia de módulos comportamentais sexuais. Isso poderia já ser gratificante por si só, ficando relativamente independente do verdadeiro e próprio acasalamento».

Mais determinado em suas afirmações é Vidal (1980), o qual sustenta que a sexualidade nos sujeitos imaturos pode observar-se em vários mamíferos e aves (inclusive pintinhos de dois dias). «Na maioria dos casos estes comportamentos sexuais precoces se orientam através de um objeto já familiar, pelo qual aparecem somente depois do início do período de ajuntamento.»

O mesmo pesquisador se mostra ao mesmo tempo polêmico quando analisa o conceito lonrenziano de superindividualidade no imprinting: Na verdade «é de observações correntes que o pequeno aprende rapidamente a reconhecer individualmente a mãe, que segue entre outras congêneres que, ao contrário, as evita. Por outro lado, Schultz tem demonstrado que patinhos machos criados juntos dois-a-dois desde pequenos permanecem unidos depois de serem abandonados ao seu estado natural e, tornando-se adultos, formam casais homossexuais estáveis; cada macho escolhe como partner o mesmo sujeito que tinha sido seu companheiro social na fase juvenil. O que prova como o imprinting não seja sempre superindividual».

Uma posterior confirmação é oferecida por ciccio, um agapornis de face vermelha, macho, criado desde o nascimento por Silvana Bordoni (sócia da Assoc. Ornitológica Ternana e possuidora de destacada sensibilidade naturalística).

A ave, de fato, demonstra sem sombra de dúvida, comportamentos de sinal erótico sobre sua proprietária, enquanto aos outros componentes da família são reservadas atenções relativas apenas à esfera social. Deve-se destacar que estes últimos módulos comportamentais são reservados também a uma fêmea conspecífica (imprinted naturalmente) que, juntamente com ciccio, é-lhe permitido voar livremente pela casa. Como se poderia esperar, a periquita nunca é honrada de receber avanços sexuais por parte do macho.

Tivemos a oportunidade de destacar, embora superficialmente, a natureza do imprinting, porém para uma melhor compreensão do fenômeno achamos que sejam úteis as palavras de Mainardi (1977): «Além disso, o animal aprende a reconhecer certos estímulos (provenientes do ambiente, da própria mãe ou de um indivíduo da mesma espécie), porém a resposta que estes estímulos evocam é uma resposta que podemos chamar instintiva. Em suma, o imprinting é apreendido somente no sentido que o animal aprende a reconhecer o estímulo, mas podemos considerá-lo, como considerou Lorenz, quase uma forma intermediária entre aprendizado e instinto, que está demonstrada como também o aprendizado possa ser substancialmente canalizado por fatores genéticos».

Esta forma de aquisição se diferencia da outra, porque para instaurar-se não necessita de recompensa, além do mais está evidenciado experimentalmente (Hess, 1972) que condições estressantes, como uma série de descargas elétricas, são capazes de consolidar o processo de imprinting ou mesmo de inibi-lo.

Na natureza, afirma o mesmo pesquisador, verificam-se circunstâncias análogas. Os patinhos, de fato, para seguirem a própria mãe, devem desenvolver grandes esforços e suportar numerosos sofrimentos (acidentalmente podem ser atingidos, machucados pela própria mãe), porém tudo isso age como reforço.

Até aqui propusemos exemplos nos quais o órgão da vista desenvolve um papel determinante no processo do aprendizado, todavia também o ouvido e, às vezes, o tato podem assumir uma parte determinante. Foi demonstrado que a coexistência de mais estímulos (por exemplo, visual e acústico) são capazes de produzir resultados mais relevantes.

Já são muito conhecidas as experiências de Nicolai (1959) em um dom fafe Pyrrhula pyrrhula que, criado por um casal de canários, cantava como o pai adotivo e passou esse canto para os filhos que, por sua vez, ensinaram à geração seguinte.

Evidencia-se, assim, que nem sempre o canto constitui-se a expressão de um aprendizado, porque em algumas aves está determinado por precisos e exclusivos programas genéticos. Claros exemplos são mostrados pelos cucos e por aves pertencentes à família dos columbídeos e faisões que, mesmo criados por outras aves, conservam perfeitamente o repertório vocal da espécie a que pertencem.

Singular é que os cucos, junto a outras aves parasitas, não são receptivos também aos outros efeitos do imprinting, inclusive àqueles relativos à escolha sexual, do contrário, se assim fosse, estariam condenados à extinção.

Além do aprendizado pós-natal foi descoberto um imprinting pre-natal. Guyomarc'h (1974) observou que se nas 48 horas precedentes a abertura do ovo faz-se ouvir os gritos de uma galinha, os pintinhos depois de nascerem se dirigem pelo som a ela, ignorando aquelas outras fêmeas adultas.

Um outro exemplo, também mais conhecido, constitui-se pela pata que põe seus ovos em cavidades de árvores, geralmente nas proximidades de rios. Durante a incubação a fêmea emite sons rítmicos que, sendo repetidos também depois do nascimento os filhotes estando, em água ou em terra, nas proximidades do ninho. Os patinhos sentindo a voz familiar se jogam da árvore para reunir-se com a mãe.

Neste artigo tivemos a oportunidade de destacar episódios de homossexualidade obtidos experimentalmente por Schutz criando dois a dois filhotes de pato real Anas platyrhynchos sem a presença dos adultos. Porém o pesquisador também constatou que se obtém a mesma inclinação sexual tomando os patinhos com exemplares maduros do mesmo sexo. Tais manifestações não apresentam o mesmo resultado em experiência inversa, quer dizer utilizando as fêmeas, as quais quando adultas se comportam regulamente com os machos.

Sobre estas duas diferentes respostas Mainardi (1978) elaborou uma interessante explicação: «A ausência do imprinting sexual nas patas poderia, a meu ver, ser imputada ao fato que os jovens patos recebem cuidados parentais somente da mãe (que, nesta espécie, é muito diferente do pai). Por conseguinte os machos, através deste mecanismo de aprendizado, podem focalizar o objeto das suas futuras preferências sexuais, enquanto isto não seria de nenhuma utilidade para a fêmea. E a prova disto está no fator, demonstrado por Schutz, que na marreca-pardinha Anas flavirostris, na qual não existem diferenças morfológicas entre macho e fêmea, o imprinting de finalidade sexual se manifesta em ambos sexos».

Peculiar é também o relato que aparece pela administração de hormônios sexuais e o reaparecimento de informações adquiridas durante o imprinting. Os dois exemplos que se seguem oferecem uma clara demonstração.

Schultz observou que se nas fêmeas de pato selvagem, criadas por pata «mute», se injeta testosterona, estas sentem atração por patos da espécie sob a qual sofreram o imprinting, enquanto que ignoram ou hostilizam os machos conspecíficos que antes do tratamento constituíam objeto de interesse.

A fêmea de diamante mandarim imprinted sob manons, depois da administração de andrógenos, cantam como a espécie adotiva (Immelmann, 1965).

«Um outro aspecto do imprinting que parece bem essencial consiste no fato que a pequena ave manifesta reações de grande desespero se não existe um objeto ao qual avizinhar-se ou junto ao qual esconder-se e ficar em contato corpóreo ou visual, ou se perde prematuramente o objeto do qual está impregnado. A ausência do objeto de ajuntamento acarreta um aumento da mortalidade nos grupos de pintinhos criados em isolamento, não obstante as gaiolas estejam providas de fontes de calor, alimento e água de beber». Analogamente Spitz destaca que uma alta taxa de mortalidade nos filhotes privados dos seus objetos de ajuntamento, e alguns autores evidenciam seu estreito paralelismo existente entre o imprinting das aves e o ajuntamento nos símios (Vidal, 1980).

Conclui-se que esta apresentação sobre este fascinante processo de aprendizagem o qual, embora que estudado por um grande número de pesquisadores, apresenta ainda aspectos controvertidos e obscuros.

Achamos que o conhecimento do imprinting, mesmo nas suas linhas essenciais, pode se revelar útil para os ornitófilos, sobretudo para a obtenção de hibridações que, de outra maneira seria realizada com maior dificuldade.


Ivano Mortaruolo, durante sua conferência, em Terni, Itália
(foto Fabio Banconi).

Bibliografia

P.P.G. Batenson -L'imprinting negli uccelli - in F. Dessi - Il comportamento animale - Editori Riuniti, Roma 1976

I. Eibl-Eibesfeldt - I fondamenti dell'etologia - Ed. Adelphi, Milano, 1976.

R.A. Hinde - Il comportamento degli animali - Edagricole, Bologna, 1980.

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D. Mainardi - La scelta sessuale - Ed. Boringhieri, Torino, 1978.

D. Mainardi - Il mestieri dell'etologo - Ed. Boringhieri, Torino, 1979.

D. Mainardi - Intervista sull'etologia - Ed. Laterza, Roma, 1977.

M. Manusia - Istinto e apprendimento negli animali - Ed. Sansoni, Firenze, 1984.

J. M. Vidal - L'imprinting negli animali - in J.P. Desportes e A. Vloebergh - Alle radice del comportamento - Ed. Newton Compton, Roma 1980.

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Tradução: PSF

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