N.84 - Julho/Agosto (July/August) de 1998

 

Análise comparativa da herança de cores em algumas espécies de psitacídeos

 

André Nemésio* – Belo Horizonte-MG

 

Introdução

Os psitacídeos (ordem Psittaciformes) são, talvez, o grupo de aves mais facilmente reconhecível, devido a algumas peculiaridades que são uniformes por todo o grupo, tais como um bico forte, arredondado e recurvado e os pés zigodáctilos (dois dedos voltados para a frente e dois para trás). Alguns autores (Forshaw 1977, por exemplo), dividem a ordem Psittaciformes em diferentes famílias, como Loriidae, Cacatuidae e Psittacidae. Outros, como Sibley & Ahlquist (1990), sugerem que o grupo seja tão homogêneo que somente uma família deva ser reconhecida, a Psittacidae.

Os psitacídeos são aves de distribuição pan-tropical, ocorrendo em regiões de florestas, cerrados, savanas e até ambientes mais inóspitos, como desertos e áreas sob forte influência antrópica.

Embora haja uma enorme variabilidade de cores encontradas entre os psitacídeos, a coloração verde é uma das mais comuns, senão a mais comum. Entretanto, não há registros de ocorrência de pigmentos verdes entre os psitacídeos, sendo a cor verde de sua plumagem resultante da interação entre a estrutura das penas (que refletem a luz azul) e a presença de um pigmento amarelo. Pigmentos verdes, aliás, são pouco comuns entre as aves. Um dos raros exemplos é o pigmento turacoverdina, encontrado nos turacos (família Musophagidae) (Dyck 1992). Ainda mais interessante que a constância da cor verde entre psitacídeos e o compartilhamento do mesmo padrão básico para se produzir esta cor nas várias espécies com coloração verde, é o fato de que várias das modificações na coloração do corpo nas espécies comumente mantidas em cativeiro são muito parecidas, não só no fenótipo mas, também, nos mecanismos de herança.

 

A formação da cor nas penas

Um psitacídeo verde tem a coloração verde devido à interação entre os pigmentos encontrados nas células localizadas nas penas e à estrutura física das mesmas. Uma pena é formada por um longo eixo, chamado raque, de onde partem várias ramificações laterais, chamadas barbas. São estas barbas que atuarão, primariamente, na produção da cor nos psitacídeos. As barbas se mantêm unidas através de pequenas projeções nelas encontradas, chamadas bárbulas. Em muitas espécies de aves, como o pavão (Pavo cristatus), as bárbulas são as principais unidades formadoras de cor (Pomarède 1988).

As barbas são constituídas de células que, no seu interior, possuem vários vacúolos rodeados por grânulos de melanina. Mais externamente, há uma camada que contém um pigmento amarelo, de natureza química ainda não definida, segundo Taylor & Warner (1961) e Brush (1990 apud Eerd 1993b). Krukenberg (1882 apud Eerd 1993b) criou o nome "psittacofulvina" para este pigmento. Mais tarde, o nome "psittacina" também foi usado (Vins 1993). Taylor & Warner (1961) afirmam que não é um dos pigmentos carotenóides comumente encontrados nas penas de outras espécies. Outros pesquisadores preferem não dar nome a este pigmento até que se descubra a sua composição química (Eerd 1993b). Neste artigo referir-me-ei a este pigmento apenas como "pigmento amarelo". Entre a região central da célula (medula), onde está a melanina (pigmento negro) e a região mais externa (córtex), onde está o pigmento amarelo, há uma camada desprovida de pigmento chamada zona de névoa ou região opaca. Portanto, temos grânulos de melanina no interior, uma zona despigmentada intermediária, e uma região mais externa contendo pigmento amarelo (para saber mais sobre pigmentos, formação de melanina e cores estruturais, veja Nemésio 1998).

Seções transversais de penas de um periquito verde claro

A estrutura das penas dos periquitos australianos (Melopsittacus undulatus) e tuins (Forpus spp.) de cor azul (mutantes) é idêntica àquela dos exemplares verdes. Eles diferem, entretanto, pelo fato de que o pigmento amarelo está completamente ausente do córtex das barbas nos indivíduos azuis e, para explicar a forma pela qual a estrutura das barbas afeta a cor da pena como um todo, é conveniente se tomar os azuis como exemplo.

Lembremos que não existem pigmentos azuis em aves (Faaborg 1988) e, portanto, todas as aves azuis assim são devido a cores estruturais, ou seja, ao efeito Tyndall (espalhamento da luz por pequenas partículas). A região da barba responsável por este efeito de dispersão da luz é a região opaca entre o córtex e a parte pigmentada. Esta zona livre de pigmentos consiste de uma matriz da proteína queratina, contendo diminutos vacúolos (bolhas de ar), e estes vacúolos, que são menores em diâmetro do que o comprimento de onda da luz visível, são responsáveis pela dispersão da luz. As luzes de menor comprimento de onda (na parte azul do espectro) espalham-se por uma extensão maior do que as luzes de grande comprimento de onda (na parte vermelha do espectro) e esta luz azul retorna atravessando o córtex claro e chocando-se com os olhos do observador.

Os componentes vermelho e amarelo da luz branca original que passam pela região opaca das células da medula são absorvidos pelos grânulos de pigmento negro e assim são impedidos de tornarem-se visíveis. É importante notar que tanto a região opaca dispersora de luz quanto a zona pigmentada são necessárias para a produção do efeito de cor azul.

As barbas das penas dos indivíduos verdes possuem exatamente a mesma estrutura medular descrita acima. Assim, a cor verde resulta da união entre o azul e o amarelo, ou seja, a pena de cor verde surge quando o efeito Tyndall azul é associado com a presença do pigmento amarelo no córtex.

 

Mutações azuis

Este azul, no entanto, é o azul verdadeiro, ou seja, é o azul resultante da supressão total de pigmento amarelo. O gene mutante, que impede a síntese de pigmento amarelo, apareceu no periquito australiano (Melopsittacus undulatus), Agapornis fischeri, Agapornis personata, Agapornis lilliane, Agapornis nigrigenis, arara canindé (Ara ararauna), papagaio (Amazona aestiva), periquito rei (Aratinga aurea), tuins (Forpus xanthopterygius, Forpus coelestis), caturrita (Myopsitta monachus), jandaias (Aratinga cactorum, Aratinga acuticaudata, Aratinga jandaya), ring neck (Psittacula krameri), blossom (Psittacula roseata), entre outros e, em todas estas espécies, este gene é autossômico e recessivo em relação ao seu alelo que codifica a síntese do pigmento amarelo (dados de espécies brasileiras, neste artigo, provenientes de Kawall, comunicação pessoal. Dados referentes a Agapornis spp. e psitacídeos de distribuição indo-pacífica, exceto Melopsittacus undulatus, quando não explicitamente citado, provenientes de Wolfensberger, comunicação pessoal).

Em Agapornis roseicollis, no entanto, ocorre uma mutação, chamada de azul pastel que, na verdade, não é um azul verdadeiro (Oliveira 1990a), pois o pigmento amarelo não é totalmente removido. Isto fica bastante evidente quando se tenta produzir albinos utilizando lutino portador de azul x azul pastel. O albino produzido, na verdade, não é um albino, mas um amarelo claro com olhos vermelhos, conhecido por cremino. Entretanto, no periquito australiano, pelo menos em uma das mutações face amarela (existem, pelo menos, duas mutações diferentes) ocorre o mesmo fenômeno visto nos A. roseicollis azul pastel. Quando se tenta produzir um albino a partir de um face amarela, o resultado é um amarelo claro (com um amarelo mais forte na face) com olhos vermelhos (Nemésio 1998). Nos ring neck (Psittacula krameri), também ocorre a mesma coisa, pelo menos em uma das mutações face amarela (conhecida como "face amarela por inteiro", por haver espalhamento do pigmento amarelo pelo corpo).

Outro detalhe importante, antes de encerrar as mutações azuis, é que o grupo Agapornis fischeri, A. personata, A. lilliane e A. nigrigenis é bastante aparentado, sendo que várias mutações surgiram em uma das espécies e foram "exportadas" para o restante. Por exemplo, os A. fischeri azuis surgiram através de cruzamentos entre A. fischeri normais x A. personata azuis. Os híbridos resultantes de acasalamentos entre as quatro espécies supracitadas são viáveis e férteis. Assim, os híbridos de A. fischeri x A. personata produzidos foram retrocruzados diversas vezes com A. fischeri até que não mais fossem percebidos sinais da hibridação, mas com o novo alelo codificante da característica azul (que impede a síntese de pigmento amarelo) incorporado (Rocha 1991).

 

Albinismo

Nos psitacídeos não ocorre o albinismo verdadeiro. Isto porque o albinismo implica na remoção total de pigmentos. Porém, os psitacídeos possuem, de forma geral, dois pigmentos, como já mencionado. E cada um destes pigmentos é controlado por genes independentes. Assim, não há um gene mutante que, sozinho, iniba a síntese de ambos os pigmentos. Para se produzir um psitacídeo albino, o indivíduo tem que apresentar um par de alelos (visto que são recessivos) que iniba a síntese do pigmento amarelo (o gene do "azul") e um par de alelos que iniba a síntese da melanina (no caso das mutações autossômicas recessivas ou nos machos das mutações ligadas ao sexo), ou somente um alelo no caso de fêmeas em mutações ligadas ao sexo (para maiores detalhes dos diferentes mecanismos de herança, veja Nemésio 1998). Caso só os genes inibidores da melanina estejam presentes, o exemplar não terá melanina mas sintetizará o pigmento amarelo, resultando em um exemplar amarelo de olhos vermelhos, chamado lutino.

 

Ao contrário do gene que impede a síntese do pigmento amarelo, que sempre aparece de forma autossômica recessiva nos psitacídeos (veja tabela I), o gene que impede a síntese da melanina (e, então, produz o albino, nos azuis, e o lutino, nos verdes) ocorre em algumas espécies de forma autossômica recessiva e, em outras, de forma recessiva e ligada ao sexo. No periquito australiano (Melopsittacus undulatus), ambas as mutações ocorreram, embora a variedade autossômica recessiva seja raríssima. Há relatos de sua ocorrência nos Estados Unidos no início desta década (Moore 1990) e na Inglaterra mais recentemente (Steele 1996b). Em Agapornis roseicollis, por exemplo, esta mutação é recessiva e ligada ao sexo, como no periquito australiano. Em todas as outras espécies de Agapornis onde esta mutação foi fixada, entretanto, o gene responsável é autossômico e recessivo. Cabe aqui uma ressalva. Como foi dito anteriormente, há um grupo de quatro espécies de Agapornis que é muito afim. Assim, o fato de que a mutação "ino" seja autossômica e recessiva não significa, necessariamente, que ela tenha surgido independentemente em cada espécie. Como ocorreu com o gene responsável pelo azul ("exportado" de A. personata para A. fischeri), o fator escuro e o ino também foram "transplantados" de uma espécie para outra dentro do grupo. Fazendo esta ressalva, podemos ver, então, que a mutação "ino" autossômica e recessiva surgiu apenas duas vezes: uma no grupo A. personata/fischeri/lilliane/nigrigenis (aparentemente surgiu primeiro em A. lilliane) e outra no periquito australiano. Em todas as demais espécies (e no próprio periquito australiano, também) a mutação "ino" é recessiva e ligada ao sexo.

 

Mutações canela

Em todas as espécies onde a mutação canela surgiu, o gene responsável por esta modificação (que substitui a melanina negra pela melanina marrom - mas não ocorre substituição de eumelanina por feomelanina: a melanina marrom dos canelas é eumelanina - veja Nemésio 1998) é herdado de forma recessiva e ligada ao sexo. Em Agapornis roseicollis há duas diferentes mutações: o canela australiano e o canela americano. Grosso modo, o canela australiano tem 50% da melanina do canela americano sendo, portanto, mais claro (Oliveira 1990a). Chamo a atenção para o fato de que o canela americano combinado com o lutino, nos A. roseicollis, dá origem aos rendados (lacewings). Segundo Oliveira (1990b), a ocorrência de crossing over entre canela e ino é muito pouco freqüente. Assim, de um canela portador de ino (ou vice-versa), somente um em cada 35 filhotes será rendado. Este resultado é extraordinariamente parecido com o encontrado para periquitos australianos, onde calcula-se que um em cada 33 filhotes de exemplares com aquelas características seja rendado. A pequena diferença pode dever-se, apenas, a análise dos dados sendo, então, o valor idêntico em ambas as espécies! (Há autores que não concordam com esta teoria e crêem que os periquitos rendados sejam uma mutação autêntica - veja, por exemplo, Putt 1996a e 1996b. Entretanto, eu tenho concordado com Steele [1996a] e defendido a interação gênica entre canela e ino). O argumento de que os lutinos filhos de rendado são, na verdade, uma combinação entre rendados e diluídos (uma outra variedade de periquitos) não me convence, visto que os lutinos têm barbela branca ao passo que os diluídos e rendados (e, portanto, a combinação destes) deveriam ter a barbela violeta (para mais detalhes, veja Nemésio 1998).

 

Tabela I - Principais mutações (nas colunas) em várias espécies de psitacídeos (nas linhas). AR = autossômica recessiva; AD = autossômica dominante; Cd = codominante; LS = ligado ao sexo; ? = sabe-se que ocorre, mas o mecanismo de herança é incerto ou não consta na literatura especializada.

 

Azul

Fator escuro

Ino

Canela

Arlequim

Fulvo

Cinza

Agapornis cana

-

-

-

-

?

-

-

Agapornis fischeri

AR

Cd

AR

-

AR e AD

-

-

Agapornis lilliane

AR

Cd

AR

-

-

-

-

Agapornis nigrigenis

AR

Cd

AR

-

-

-

-

Agapornis personata

AR

Cd

AR

-

AR

AR

-

Agapornis roseicollis

AR*

Cd

LS

LS

AD

AR

-

Agapornis taranta

-

Cd

-

-

-

-

-

Amazona aestiva

AR

Cd

LS

LS

-

-

AD

Ara ararauna

AR

-

-

LS

-

-

-

Ara chloroptera

AR

-

-

?

-

-

-

Aratinga acuticaudata

-

-

LS

LS

-

-

-

Aratinga aurea

AR

-

LS

LS

AR

-

-

Aratinga cactorum

AR

-

-

-

-

-

-

Aratinga jandaya

-

-

-

LS

-

-

-

Forpus coelestis**

AR

-

?

?

-

?

-

Forpus cons-picillatus

-

-

-

?

?

-

-

Forpus passerinus

-

-

?

-

-

-

-

Forpus xan-thopterygius

?

-

?

?

?

-

-

Melopsitta-cus undulatus

AR

Cd

AR e LS

LS

AR, AD e Cd

AR

AD

Myopsitta monachus

AR

-

LS

LS

-

-

-

Nymphicus hollandicus

AR***

-

LS

LS

AR

AR

-

Psittacula krameri

AR

Cd

LS

-

AD

-

AD

Psittacula roseata

AR

-

?

-

-

AR

AD

* Nos A. roseicollis a mutação azul existente não elimina completamente o pigmento amarelo.

**Informações sobre Forpus spp. provenientes de Almeida (1994), que não cita os mecanismos de herança das mutações.

*** Em N. hollandicus a cor não é azul. O que indico aqui é, simplesmente, a ausência de pigmento amarelo (calopsita cara branca - veja Wolfensberger 1990).

 

 

Fulvos

A mutação fulvo está fixada em várias espécies (veja Tabela I). Cansativamente, o leitor pode perceber que, em todas as espécies, novamente há uma coincidência no mecanismo de herança: sempre autossômico e recessivo. Em periquitos australianos há três mutações distintas, mas muito parecidas fenotipicamente (duas delas são idênticas no fenótipo). Entretanto, quando intercruzadas, produzem filhotes normais de olhos pretos (os fulvos têm olhos vermelhos e marcação canela) o que indica que são produzidas por genes diferentes. Nos Agapornis roseicollis também há mais de uma mutação fulvo: os fulvos orientais e os fulvos ocidentais (que se originaram, respectivamente, na ex-Alemanha Oriental e na ex-Alemanha Ocidental). A diferença entre os fenótipos é um pouco mais conspícua que no periquito australiano, sendo os fulvos orientais mais claros que seus parentes ocidentais. Mas, nova coincidência, quando intercruzados produzem filhotes de olhos pretos (só que há uma condição letal associada, que afeta todos filhotes).

 

Arlequins

Indivíduos com padrões irregulares de manchas ocorreram em várias espécies de psitacídeos. O mecanismo de herança deste padrão pode se dar de diferentes formas: autossômica recessiva, autossômica dominante ou codominante. No periquito australiano há, pelo menos, quatro diferentes mutações, e todos os três padrões ocorrem, inclusive com penetrância variável no Arlequim Dominante (Nemésio 1997). Perceba que o periquito australiano é a espécie mantida há mais tempo em cativeiro. Portanto, é aquela que teve mais tempo para a ocorrência de mutações que pudessem ser percebidas pelo homem. Assim, é a única espécie da lista a apresentar todas as mutações mais freqüentes e, além disto, freqüentemente há variedades com fenótipo muito parecido causadas por genes diferentes (e com diferentes padrões de herança). O que quero dizer é que há sempre uma mutação correspondente no periquito australiano a mutações em outras espécies. Assim, o arlequim recessivo em Aratinga aurea pode corresponder ao mesmo padrão nos periquitos australianos arlequins recessivos, e assim por diante.

 

Cinzas

Somente quatro espécies da Tabela I apresentam esta mutação: o periquito australiano, o ring neck (Psittacula krameri), o blossom (Psittacula roseata) e o papagaio Amazona aestiva. Entretanto, o mecanismo de herança é idêntico, autossômico e dominante.

 

O fator escuro

Propositalmente, deixei o fator escuro para o final. Em todas as espécies onde ocorre, o gene responsável por esta característica é codominante. Assim, para toda cor de fundo, temos três tons: claro, médio e escuro, que correspondem ao verde claro, verde escuro (no periquito australiano ou verde jade nos Agapornis) e verde oliva na série verde, e ao celeste, cobalto e malva na série azul. Entretanto, pesquisas realizadas há mais de trinta anos já demonstraram que o gene responsável por esta característica está localizado no mesmo cromossomo que o gene que determina (ou seu alelo que inibe) a síntese do pigmento amarelo no periquito australiano (veja Taylor & Warner 1961). Além disto, ficou demonstrado que eles estão ligados, ou seja, têm uma tendência de serem herdados juntos. Por exemplo, um verde escuro portador de azul tem o genótipo AaEe, onde

 

A = síntese de pigmento amarelo

a = inibição da síntese do pigmento amarelo

E = fator escuro

e = ausência de fator escuro.

 

Se os genes não estivessem ligados, a representação AaEe seria suficiente. Ocorre que, o A está no mesmo cromossomo que o E ou que o e? Isto faz diferença quando eles estão ligados, pois há uma tendência maior de serem herdados em conjunto. Na prática, a diferença é a seguinte: se os genes não estivessem ligados, um cruzamento verde escuro portador de azul (AaEe) x azul (aaee) produziria:

 

25% de filhotes verde claro portador de azul (Aaee)

25% de filhotes verde escuro portador de azul (AaEe)

25% de filhotes celeste (aaee)

25% de filhotes cobalto (aaEe)

 

No entanto, como eles estão ligados, há duas possibilidades: A estar ligado ao E ou ao e (e são chamados, por isto, Tipo I e Tipo II). Como os genes estão ligados, o cruzamento de um verde escuro portador de azul Tipo I x celeste produz:

 

43% de filhotes verde claro portador de azul

7% de filhotes cobalto

43% de filhotes celeste

7% de filhotes verde escuro portador de azul

(utilizando-se o verde escuro/azul Tipo II temos o resultado inverso - para entender com detalhes a ligação entre genes veja Nemésio 1998).

 

Bem, e daí? E daí que em todas as espécies de Agapornis o gene A está ligado ao gene E, assim como no periquito australiano. Coincidência? Pois bem, o valor de crossing over é o mesmo em todas as espécies (Wolfensberger 1993; Wolfensberger e D’Angieri, comunicação pessoal) e, as porcentagens explicitadas acima para os periquitos autralianos são as mesmas! E mais, há indicações de que o mesmo ocorre nas demais espécies onde o fator escuro já apareceu.

Mutações de Amazona aestiva: lutino, azul, verde-oliva,canela. Criadouro Kawall – Fotos de P.Salviano

 

 

Conclusões

O fato de todas as mutações que inibem a síntese de pigmento amarelo nos psitacídeos serem herdadas de forma autossômica e recessiva, isoladamente, poderia ser encarado como coincidência (apesar de que são 16 espécies em 24 estudadas!). No entanto, pudemos verificar que existe uma enorme constância: as mutações são, geralmente, as mesmas e, mais que isto, o mecanismo de herança é quase sempre coincidente. Além disto, naquelas mutações onde sabe-se haver ligação (como no caso do fator escuro e o pigmento amarelo, e no caso do canela e do ino em periquitos e Agapornis roseicollis, onde até o valor de crossing over para se produzir um rendado é o mesmo) percebe-se que estas mutações devem indicar um alto grau de homogeneidade dentro da família Psittacidae. Quero sugerir que os genes responsáveis por estas modificações localizam-se nas mesmas posições e em cromossomos equivalentes em cada espécie, isto é, que os genes são os mesmos para as diferentes espécies (lembre-se do "transporte" de mutações entre Agapornis personata, A. lilliane, A. nigrigenis e A. fischeri). Miyaki et al. (1997), estudando a filogenia molecular de psitacídeos, encontraram que, assumindo-se que a divergência das grandes ordens de aves tenha ocorrido durante o Cretáceo (aproximadamente 100 milhões de anos atrás), as espécies brasileiras e australianas devem ter se divergido há 81-95 milhões de anos e a separação das espécies brasileiras (em três grupos principais, cauda longa e alargada; cauda longa e ponteaguda; cauda curta e arredondada) ocorreu num intervalo de 33-73 milhões de anos. A presença de uma forte homogeneidade nos padrões de herança de cores das mutações em psitacídeos, sugerindo que os mesmos genes sejam responsáveis pelo compartilhamento de mutantes com fenótipos parecidos em diferentes espécies de três continentes, indica uma considerável homologia entre as espécies de psitacídeos que, na minha opinião, merece ser objeto de estudos mais profundos, que poderiam auxiliar na compreensão da evolução de todo o grupo.

 

 

Referências Bibliográficas

 

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Forshaw, J.M. 1977 Parrots of the World. T.F.H. Publications, Inc. Neptune, New Jersey.

Miyaki, C.Y.; S.R. Matioli; T. Burke & A. Wajntal 1997 Filogenia Molecular de Psitacídeos: Provável Ação de Eventos Biogeográficos na Especiação do Grupo. Resumos do VI Congresso Brasileiro de Ornitologia, página 36. Belo Horizonte, MG.

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Steele, R. 1996b Non-Sex-Linked Inos Still Exist. Cage and Aviary Birds. June 1st edition, 1996.

Taylor, T.G. & C. Warner 1961 Genetics for Budgerigar Breeders. Iliffe Books Ltd. London.

Vins, T. 1993 Das Wellensittichbuch - Leitfaden für Schauwellensittich-Züchter. Verlag M. & H. Schaper. Alfeld (Leine), Hannover.

Wolfensberger, P.R. 1990 As Calopsitas. Boletim Informativo do Clube Ornitológico de Campinas 8:14-18.

Wolfensberger, P.R. 1993 O Agapornis personata. Boletim Informativo do Clube Ornitológico de Campinas 14:18-32.

*Bacharel em Zoologia pela Universidade Federal de Minas Gerais

Caixa Postal 1474 - Belo Horizonte - MG - CEP:30.123-970

E-mail: nemesio@dedalus.lcc.ufmg.br

 

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Last modified): 04 março, 2014