ISSN 0104-2386

N.96 - Julho/Agosto (July/August) de 2000

 

A muda das aves

Francisco Mallet-Rodrigues - Rio de Janeiro-RJ

 

Na ornitologia denomina-se muda o processo natural e periódico de perda e substituição das penas, relacionado fisiologicamente ao ciclo reprodutivo, sendo uma expressão das alterações no balanço hormonal (Assenmacher, 1958), que ocorrem no período de regressão do mecanismo hipotálamo-hipófise-gônadas. A antiga idéia de um controle da muda somente pelos hormônios da tireóide é atualmente considerado inapropriado (Payne, 1972). Tem sido demonstrado que a administração de hormônios sexuais às aves reduz ou interrompe o processo de muda em algumas espécies (Takewaki & Mori, 1944; Kobayashi, 1954; Vaugien, 1955).

Apesar do ciclo de muda ser freqüentemente considerado como um indicador indireto do processo reprodutivo, as relações entre os dois eventos ainda são pouco compreendidas. Kendeigh (1934) referiu-se a um "antagonismo hormonal" como justificativa para a não sobreposição entre reprodução e muda. Embora tenha-se afirmado serem pouco conhecidos os fatores reguladores destes ciclos (Immelmann, 1963), alguns autores (Snow & Snow, 1964; Keast, 1968) relacionam a regulação dos ciclos mais à estacionalidade do processo de muda do que à reprodução. Parece ser maior a similaridade entre os períodos de muda, do que entre os períodos reprodutivos, sendo a muda regulada por fatores comuns nas diferentes espécies, e bem menos variável que o período de reprodução (Snow & Snow, 1964). Foi sugerido que o ciclo anual das aves seria mais dependente dos fatores que desencadeiam a muda do que aqueles que iniciam a reprodução (Keast, 1968). Contrariamente, Ginn (1975) concluiu que o início da muda é mais diretamente relacionado ao fim da atividade reprodutiva.

Segundo Sick (1997) e Prys-Jones (1991), freqüentemente ocorrem duas mudas anuais, uma muda pré-nupcial incompleta, envolvendo somente a substituição das penas do corpo, e uma muda pós-nupcial completa, com a substituição de toda a plumagem. Entretanto, vários estudos contrariam essa afirmativa nas espécies da região neotropical (Miller, 1961; Snow, 1962; Snow & Snow, 1963; King, 1972; Mallet-Rodrigues et al., 1995). A ocorrência de duas mudas por ano parece ocorrer regularmente nas espécies das regiões temperadas (Dwight, 1900; Foster, 1967). Bem conhecida nas aves paleárticas e neárticas é a plumagem de descanso, também chamada de plumagem básica ou de eclipse, adquirida através da muda pós-nupcial completa. Essa plumagem caracteriza-se pela coloração mais modesta e é encontrada no período em que as aves não estão se reproduzindo. É a plumagem típica das aves do hemisfério norte, quando aparecem nas suas áreas de invernada no hemisfério sul, durante as migrações. Antes de iniciar as atividades reprodutivas, essas aves realizam uma muda pré-nupcial parcial, adquirindo uma plumagem geralmente bem colorida, denominada frequentemente como plumagem nupcial. Com o fim da reprodução mudam toda a plumagem novamente, retornando para a plumagem de descanso (Humphrey & Parkes, 1959). São raras as espécies residentes no Brasil que apresentam esse padrão, como alguns caboclinhos (Sporophila bouvreuil, S. ruficollis, S. melanogaster), o tiziu (Volatinia jacarina) e os beija-flores Heliomaster squamosus e H. furcifer. Processo semelhante ocorre com o saí-beija-flor (Cyanerpes cyaneus) e a polícia-inglesa (Leistes superciliaris), apresentando-se bem coloridos no período reprodutivo e com cores discretas no outono e inverno. Entretanto, nessas duas últimas espécies ocorre apenas uma única plumagem por ano, distintamente do que ocorre com os caboclinhos, com o tiziu e com os beija-flores Heliomaster. A plumagem reprodutiva colorida é adquirida pelo desgaste da borda das penas do corpo. Sendo essas penas bicolores ou tricolores, o desgaste da sua extremidade, que dá coloração discreta à ave durante o período de descanso reprodutivo, expõe as partes intermediárias da pena, que dão a coloração típica do período nupcial.

Alterações na coloração da plumagem de algumas aves podem ser facilmente observadas em cativeiro, quando elas não são alimentadas adequadamente. Espécies com penas vermelhas ou alaranjadas, como os canários vermelhos (Serinus canaria), o corrupião (Icterus jamacaii) ou o tiê-sangue (Ramphocelus bresilius), tendem a perder lentamente a intensidade dessas cores depois de algum tempo. Isso ocorre porque essas aves transformam substâncias carotenóides, presentes nos alimentos, em pigmentos, como a cataxantina, que dão a coloração avermelhada das penas da maioria das aves. Quando não ingerem quantidade suficiente dessas substâncias, o vermelho e o alaranjado da plumagem tornam-se cada vez mais pálidos, especialmente depois de cada muda. Tendo conhecimento do fato, os criadores oferecem às aves alimentos ricos em carotenóides, como cenoura, pimentão maduro e, mesmo, produtos sintéticos misturados à ração, para que a intensidade da cor avermelhada seja mantida.

A muda tem sido correlacionada com a pluviosidade (Miller, 1961; Poulin et al., 1992), podendo este processo ocorrer tanto no final do período das chuvas (Poulin et al., 1992; Mallet-Rodrigues, 1998), quanto no seu início (Snow & Snow, 1964; Fogden, 1972). Entretanto, Blackmore (1969) demonstrou que, sob condições experimentais, a duração do período de muda em pardais varia com a temperatura. Mallet-Rodrigues (1998) também encontrou alta correlação entre a muda das penas de vôo de passeriformes e a temperatura. Porém, sabendo-se que a temperatura e as chuvas geralmente apresentam variações anuais mais ou menos intensas, distintamente do fotoperíodo, que é bastante regular, este também tem sido considerado por influenciar significativamente a muda (Brown & Rollo, 1940; Lesher & Kendeigh, 1941). Assim, muito pouco ainda se sabe a respeito da influência dos fatores climáticos na regulação dos ciclos estacionais, especialmente das espécies tropicais.

Snow (1976) concluiu não haver influência ponderável do fotoperiodismo sobre o ciclo de muda em cotingídeos, acrescentando que a maior disponibilidade de alimento talvez seja o principal fator ambiental condicionador da muda. O mesmo foi dito para o ciclo reprodutivo das aves tropicais, apontando como as principais causas para seu desenvolvimento, o regime de chuvas e a alimentação (que, geralmente, depende da precipitação atmosférica) (Sick, 1997). A separação dos ciclos de reprodução e muda tem sido reconhecida como uma adaptação ecológica que permite a existência desses ciclos sem competição por energia (Kendeigh, 1949; Farner, 1964). Na maioria das aves, o processo de muda não se sobrepõe à atividade reprodutiva (Miller, 1962, 1963; Ashmole, 1963, 1968; Snow & Snow, 1964; Stresemann & Stresemann, 1966; Stresemann, 1967; Lofts & Murton, 1968; Payne, 1969, 1972), porém existem exceções, com vários registros de sobreposição de muda e reprodução (Pitelka, 1958; Johnston, 1961; Miller, 1961; Ligon & White, 1974; Foster, 1974, 1975; Thompson & Slack, 1983; Hunter, 1984). Parte considerável destes registros de sobreposição vem de indivíduos encontrados em muda durante o período de reprodução, ou de espécimes coletados apresentando evidências de muda e gônadas em estado bem desenvolvido. Miller (1961) encontrou correlação parcial entre a regressão estacional dos testículos e a muda no tico-tico (Zonotrichia capensis) e Sick (1997) referiu-se ao fato de que espécies de regiões tropicais têm gônadas desenvolvidas durante muitos meses, sem que estejam sempre se reproduzindo. Mathew & Naik (1986) indicaram uma sobreposição entre reprodução e muda em pardal (Passer domesticus) nas regiões tropicais e não nas regiões temperadas. Geralmente a sobreposição ocorre a nível individual quando as condições ambientais favoráveis têm curta duração, como nas regiões de clima frio (Pitelka, 1958; Johnston, 1961). A sobreposição pode ser facilitada pela redução do ritmo de muda (Jones, 1978). Em indivíduos adultos, a muda pode ter seu início ainda durante a fase de criação dos filhotes, o que torna parcial a sobreposição (Dixon, 1962; Evans, 1966; Zaias & Breitwisch, 1990). Porém, Ginn (1975) e Mallet-Rodrigues et al. (1995) detectaram a sobreposição entre os dois processos apenas em termos populacionais, nunca sendo encontrados indivíduos com muda e se reproduzindo ao mesmo tempo. Essa sobreposição pode ocorrer devido a muda dos imaturos, que muitas vezes começa mais cedo, ainda durante o período de reprodução (Snow, 1976; Mallet-Rodrigues et al., 1995).

Embora ocorram casos de nidificação no outono e inverno (Sick, 1997), considera-se que a reprodução das aves brasileiras ocorra de setembro a janeiro (Euler, 1900; Sick, 1997), sendo que a muda nas nossas aves ocorre predominantemente no período de dezembro/janeiro a maio/junho (Oniki, 1981; Mallet-Rodrigues et al., 1995; Sick, 1997; Mallet-Rodrigues, 1998).

Os registros de muda das penas de vôo para meses como outubro, novembro e dezembro podem estar relacionados à realização da muda pós-juvenil que, segundo alguns autores (Miller, 1961; Snow & Snow, 1964; Evans, 1966; Newton, 1966; Fogden, 1972; Mallet-Rodrigues et al., 1995; Sick, 1997), ocorre pouco tempo após o indivíduo deixar o ninho. A muda pós-juvenil nos trópicos parece ser completa e bastante similar à muda pós-nupcial dos adultos (Fogden, 1972; Mallet-Rodrigues et al., 1995), diferente, entretanto, das espécies das regiões temperadas (Snow, 1967). Seria importante a obtenção de amostras grandes de aves registradas em muda nos meses considerados como de reprodução, e em espécies nas quais é fácil a identificação dos jovens e dos adultos, para um maior esclarecimento. Também importante é a determinação da idade de início da muda pós-juvenil em muitas espécies de aves brasileiras, a partir da captura de indivíduos em muda e que tenham sido anilhados ainda como ninhegos. Para a maioria dos passeriformes nativos que se reproduzem em cativeiro, tem sido observado o início da muda pós-juvenil aos três meses de idade.

A muda acidental das penas de vôo, quando ocorre em condições naturais e sem a interferência do pesquisador, deve ser considerada nos estudos sobre a muda das aves, porém não pode ser confundida com a muda regular e simétrica. Uma pena em muda acidental geralmente ocorre isolada e sem correspondente do outro lado do corpo. Em algumas ocasiões várias penas são perdidas ao mesmo tempo por acidente, formando uma grande lacuna em uma das asas da ave. Quando essa lacuna encontra-se na cauda, a identificação da muda, como acidental ou simétrica, pode ser mais difícil, dada a menor regularidade na seqüência de substituição das retrizes. Bem conhecida é a muda "em bloco" que ocorre em várias aves, como marrecas e saracuras, nas quais todas as rêmiges são perdidas, tornando a ave incapaz de voar. Trata-se de um processo normal na vida dessas aves.

Para a análise da muda individual foi bastante adotado um sistema de escores baseado na muda das primárias (Miller, 1961; Ashmole, 1962; Williamson, 1962). Através desse sistema, cada indivíduo capturado, ao ser analisado, teria um valor atribuído para cada uma de suas rêmiges e retrizes de acordo com o seu estado de desenvolvimento. A identificação de uma pena velha é feita com base no maior desgaste das barbas de sua extremidade e coloração mais desbotada que a das penas novas. A soma dos valores das penas (escore), segundo esse sistema, permitiria a determinação do estado de muda para cada indivíduo. Entretanto, críticas foram feitas a esse método, devido a diferenças no tamanho e tempo de crescimento das penas (Underhill & Zucchini, 1988). Foi proposto usar o peso relativo das penas, isoladamente, no estudo da muda das aves (Summers, 1980; Summers et al., 1983).

A duração da muda é condicionada por diversos fatores. Aves de maior porte realizam a muda num período de até vários meses (Sick, 1997). Poucas semanas é o tempo necessário para a muda de espécies pequenas (Wagner, 1955; Williamson, 1956; Miller, 1961; Snow & Snow, 1963; Newton, 1966; Ginn, 1975).

O ritmo de crescimento das penas parece ser pouco variável, sendo 15 dias o tempo médio para o crescimento de uma retriz de passeriforme (Mallet-Rodrigues, 1998). Evans (1966) encontrou cerca de 16 dias para uma primária alcançar seu tamanho definitivo, no pintarroxo-rosado (Carduelis flammea). Newton (1966) encontrou cerca de 20 dias para o crescimento de uma rêmige no pisco-chilreiro (Pyrrhula pyrrhula) e Keast (1954 apud Keast, 1968) obteve um período de duas semanas e meia no olho-de-prata (Zosterops lateralis).

Um método muito usado para a estimativa da duração da muda foi a análise de regressão linear realizada com as datas das capturas e os escores apresentados pelos indivíduos em cada uma dessas capturas (Newton, 1966; Pimm, 1976; Summers et al., 1983). Entretanto, esse método seria uma descrição estatística da duração média da muda individual na população estudada (Bensch & Grahn, 1993), Assim, o método não permitiria revelar a duração da muda dos indivíduos além da média da população (Pimm, 1976), superestimando a duração da muda individual (Underhill & Zucchini, 1988). A duração da muda poderia ser extrapolada a partir de indivíduos capturados duas ou mais vezes durante o mesmo processo de muda, mas na maioria das vezes, apenas uma pequena proporção de indivíduos é capturada nessas condições. Outra crítica a esse tipo de análise é a possivel variação no ritmo de muda nas diferentes fases do processo, o que poderia influir bastante no resultado final, produzindo valores irreais. Uma tendência à redução do ritmo da muda próximo ao final do processo foi registrada em Charadriiformes (Summers, 1980; Summers et al., 1983; Ginn & Melville, 1983).

Parece haver pouca variação anual no estágio de muda, encontrada em indivíduos capturados em muda das penas de vôo no mesmo mês de anos diferentes. Esses indivíduos, apresentaram estágios de muda próximos no mesmo período de anos diferentes, sendo a pequena diferença encontrada presumivelmente resultado das variações no momento de término da reprodução (Newton, 1966; Keast, 1968, Mallet-Rodrigues, 1998). Entretanto, Ginn (1975) não encontrou correlação significativa entre o período de muda no mesmo indivíduo em diferentes anos.

Snow (1976) demonstrou que existe grande variação intra e interespecífica no ciclo de muda em cotingídeos. Este autor encontrou diferenças entre representantes frugívoros e insetívoros da referida família. As espécies frugívoras mudavam no fim da época seca, período de maior maturação de frutos, enquanto as insetívoras mudavam na época das chuvas, quando é maior a quantidade de insetos disponíveis. Sick (1997) justificou isto, afirmando que a muda requer as melhores condições alimentares, assim como a reprodução. Esse padrão não foi encontrado, entretanto, em outras comunidades de aves estudadas (Poulin et al., 1992; Mallet-Rodrigues, 1998)

Em aves com reprodução fortemente estacional ou prolongados períodos de muda, esta pode ser temporariamente interrompida (arrested) para dar início à reprodução (Miller, 1961; Snow & Snow, 1964; Davis, 1971; Payne, 1972; Fogden & Fogden, 1979; Avery, 1985) ou à migração (Stresemann, 1967). Várias espécies de regiões áridas paralisam a muda quando as chuvas começam repentinamente, estimulando a reprodução (Keast, 1968). Em cativeiro, algumas aves apresentam com certa frequência a chamada "muda encruada". Trata-se de uma paralisação do processo de substituição das penas, geralmente por deficiência nutricional devido à alimentação inadequada e estresse. Uma das espécies que mais comumente sofrem esse problema, parece ser o azulão (Passerina brissoni). Existem diversas "receitas", sem eficiência comprovada, para tratar uma ave nessas condições, como colocar um prego enferrujado no fundo da vasilha de água da ave.

O mais correto é fornecer um complexo vitamínico à ave, como o Vicineral Plus® ou o Vitagol®, diluído à água de beber ou na alimentação, e reduzir o estresse ao qual a ave pode estar sendo submetida, mantendo-a em local tranquilo. Outra crendice comum entre criadores de aves é que a muda é um processo contagioso. Bastaria colocar num mesmo recinto uma ave em muda com outras sem muda para que todas "contraiam" a muda. Na verdade, sendo a muda um processo razoavelmente bem sincronizado, é natural que todas as aves mudem ao mesmo tempo. Pode também ocorrer uma muda em conjunto como conseqüência de deficiência nutricional.

 

A perda e substituição das penas das aves procede numa seqüência bastante regular e constante em quase todo o grupo. O padrão de substituição das penas é bastante conspícuo nas penas de vôo (rêmiges e retrizes). As rêmiges primárias (inseridas na mão da ave) são mudadas sequencialmente, e uma a uma, da mais interna para a mais externa. As rêmiges secundárias (inseridas no antebraço) são substituídas em duas "frentes", começando simultaneamente nas extremidades e terminando com a substituição de uma das secundárias centrais. Essa bem conhecida sequência de muda foi inicialmente descrita por Heinroth (1898) e Dwight (1900), confirmada por vários autores (Miller, 1928; Jones, 1930; Miller, 1941; Blake, 1956; Evans, 1966; Newton, 1966; Ginn, 1975) e revista por Snow (1967). Porém, as poucas exceções encontradas demonstraram que, eventualmente, podem ocorrer alterações na seqüência de substituição das penas de vôo, como o encontrado por Williamson (1972). A seqüência de substituição das penas das asas pode ser altamente irregular em algumas famílias tropicais (Stresemann & Stresemann, 1961). A muda das retrizes, que normalmente ocorre de forma centrífuga, tem sido a que apresenta maior freqüência de anomalias, ou alterações ao padrão básico (Mallet-Rodrigues, 1998), sendo, talvez, mais sujeita a essas variações pela própria natureza da inserção da pena. Enquanto as rêmiges primárias e secundárias são nitidamente mais resistentes, fixando-se firmemente à asa da ave, as retrizes apresentam geralmente menor resistência. Esse fato é bem conhecido por anilhadores e criadores que, ao manusearem as aves, freqüentemente vêem esses indivíduos perderem até toda a cauda. Esse fenômeno, denominado muda de susto, pode ser interpretado como uma espécie de "autotomia" análoga à perda da cauda por lagartos (Dathe, 1955 apud Sick, 1997). Sendo assim, todo cuidado deve ser tomado nos estudos sobre a muda das aves, procurando-se, obviamente manusear com cuidado os indivíduos capturados e estar atento para possíveis perdas acidentais de penas, o que causaria confusão durante a análise.

A muda das primárias tem sido considerada como base para o estudo da muda nas aves, uma vez que tem-se considerado a queda da primeira rêmige primária como o início da muda, e o final quando a última primária completa seu desenvolvimento (Miller, 1961; Ashmole, 1962; Evans, 1966; Newton, 1966; Snow, 1967; Keast, 1968; Ward, 1969; Ginn, 1975; Mallet-Rodrigues et al., 1995). Entretanto, foram registrados vários casos nos quais a muda das primárias terminou antes que o processo geral de muda no indivíduo fosse completado. Vários indivíduos de algumas espécies foram encontrados em plena muda de retrizes, quando a muda das primárias já havia terminado. O término da muda das secundárias parece sincronizar-se melhor com o final da muda das primárias (Mallet-Rodrigues, 1998).

Tem sido constatada uma relativa independência da muda das penas do corpo em relação a muda das penas de vôo (Snow & Snow, 1963; Keast, 1968; Mallet-Rodrigues et al., 1995). Entretanto, a muda das penas de vôo e do corpo podem apresentar correlação significativa, tornando evidente serem os dois processos parte de um único evento de substituição de plumagem durante o ciclo (Mallet-Rodrigues, 1998).

Possivelmente há uma redução da atividade das aves durante a muda, fato observado por muitos criadores. Segundo Newton (1966), que discutiu o tema em seu estudo da muda de P. pyrrhula na Inglaterra, esse comportamento pode estar relacionado a uma necessidade de economia de energia durante a fase de substituição da plumagem, uma vez que as penas em crescimento necessitam de considerável quantidade de nutrientes, que são levados pelo sangue. Esse mesmo autor também constatou diferença significativa no peso entre indivíduos com e sem muda, distintamente do encontrado por Mallet-Rodrigues (1998). Fogden (1972) considerou a variação estacional no peso das aves, encontrado por ele após a reprodução, como relacionada à alterações no nível das proteínas dos músculos. O declínio no peso, observado por aquele autor, seria uma conseqüência do desgaste provocado pela reprodução, e que, por alguns meses, a recuperação do peso torna-se impossibilitada devido ao estresse causado pelos cuidados com as crias e a muda.

Agradecimentos

Este artigo é parte da dissertação de mestrado do autor, que deseja agradecer aos Professores Maria Alice dos Santos Alves, Helena de Godoy Bergallo e Eugênio Izecksohn, pela participação na banca examinadora, a Ana Paula de Almeida Pereira pelo incentivo e a Elmiro de Carvalho Mendonça pela fotografia.

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Laboratório de Ornitologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UFRJ, 21941-590, Rio de Janeiro, Brasil. E-mail: mallet@biologia.ufrj.br

 

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Última modificação (
Last modified): 09 março, 2014